Προκαρυώτης

Από τη Βικιπαίδεια, την ελεύθερη εγκυκλοπαίδεια
Διάγραμμα τυπικού προκαρυωτικού κυττάρου

Προκαρυώτης ή προκαρυωτικό κύτταρο (prokaryote ή prokaryote)[1] είναι ένας μονοκύτταρος οργανισμός του οποίου το κύτταρο στερείται πυρήνα και άλλα οργανίδια συνδεδεμένα με μεμβράνη [2] Η λέξη προκαρυώτης προέρχεται από την αρχαία ελληνική γλώσσα πρό- και κάρυον 'καρύδι, πυρήνας'.[3][4] Στο σύστημα δύο αυτοκρατοριών (υπερβασιλείων) που προέκυψε από το έργο του Édouard Chatton, οι προκαρυώτες ταξινομήθηκαν στην αυτοκρατορία Prokaryota.[5] Αλλά στο σύστημα των τριών επικρατειών (three-domain system), με βάση τη μοριακή ανάλυση, οι προκαρυώτες χωρίζονται σε δύο επικράτειες: Βακτήρια ( πρώην Ευβακτήρια (Eubacteria)) και Αρχαία (πρώην Αρχαιοβακτήρια (Archaebacteria)). Οι οργανισμοί με πυρήνες τοποθετούνται σε μια τρίτη επικράτεια, Ευκαρυώτες (Eukaryota).[6] Οι προκαρυώτες εξελίχθηκαν πριν από τους ευκαρυώτες και στερούνται πυρήνων, μιτοχόνδρια ή τα περισσότερα από τα άλλα διακριτά οργανίδια που χαρακτηρίζουν το ευκαρυωτικό κύτταρο. Κάποτε θεωρήθηκε ότι τα προκαρυωτικά κυτταρικά συστατικά δεν ήταν κλειστά μέσα στο κυτταρόπλασμα εκτός από μια εξωτερική κυτταρική μεμβράνη, αλλά βακτηριακά μικροδιαμερίσματα (bacterial microcompartments), τα οποία πιστεύοταν ότι είναι οιονεί οργανίδια που περικλείονται σε πρωτεϊνικά κελύφη (όπως ο κλωβός πρωτεΐνης ενκαψουλίνης), που έχουν ανακαλυφθεί,[7][8] μαζί με άλλα προκαρυωτικά οργανίδια.[9] Ενώ είναι μονοκύτταροι, ορισμένοι προκαρυώτες, όπως τα κυανοβακτήρια, μπορεί να σχηματίσουν αποικίες που συγκρατούνται μαζί από βιομεμβράνες (biofilms) και μεγάλες αποικίες μπορούν να δημιουργήσουν πολυστρωματικά μικροβιακά στρώματα . Άλλα, όπως τα μυξοβακτήρια (myxobacteria), έχουν πολυκυτταρικά στάδια στους κύκλους ζωής.[10] Οι προκαρυώτες είναι αφυλετικοί, και αναπαράγονται μέσω δυαδικής σχάσης χωρίς καμία σύντηξη γαμετών, αν και μπορεί να πραγματοποιηθεί και μέσω οριζόντιας μεταφοράς γονιδίου. Οι μοριακές μελέτες έχουν δώσει πληροφορίες για την εξέλιξη και τις αλληλεπιδράσεις των τριών επικρατειών της ζωής.[11] Η διαίρεση μεταξύ προκαρυωτών και ευκαρυωτών αντανακλά την ύπαρξη δύο πολύ διαφορετικών επιπέδων κυτταρικής οργάνωσης. Μόνο τα ευκαρυωτικά κύτταρα έχουν έναν πυρήνα με περίβλημα που περιέχει το χρωμοσωμικό του DNA και άλλα χαρακτηριστικά οργανίδια συνδεδεμένα με μεμβράνη, συμπεριλαμβανομένων των μιτοχονδρίων. Οι διακριτοί τύποι των προκαρυωτών περιλαμβάνουν ακραιόφιλα (extremophiles)και μεθανογόνα (methanogens). Αυτά είναι κοινά σε ορισμένα ακραία περιβάλλοντα.[2]

Ιστορικό[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η διάκριση μεταξύ προκαρυωτών και ευκαρυωτών καθιερώθηκε σταθερά από τους μικροβιολόγους Roger Stanier και C. B. van Niel στην εργασία τους του 1962 "Η έννοια ενός βακτηρίου"[12] Αυτό το άρθρο παραθέτει το βιβλίο του Édouard Chatton του 1937 Τίτλοι και επιστημονικές εργασίες[13] για τη χρήση αυτών των όρων και την αναγνώριση της διάκρισης. Ένας λόγος για αυτήν την ταξινόμηση ήταν ότι αυτό που τότε ονομαζόταν συχνά γαλαζοπράσινα φύκια (τώρα ονομαζόμενα κυανοβακτήρια) δεν θα ταξινομούνταν ως φυτά αλλά θα ομαδοποιούνταν με τα βακτήρια.

Δομή[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Οι προκαρυώτες έχουν έναν προκαρυωτικό κυτταροσκελετό που είναι πιο πρωτόγονος από αυτόν των ευκαρυωτών. Εκτός από τα ομόλογα της ακτίνης και της τουμπουλίνης (MreB και FtsZ), το ελικοειδώς διαταγμένο δομικό στοιχείο του μαστιγίου, η μαστιγίνη (lagellin), είναι μία από τις πιο σημαντικές κυτταροσκελετικές πρωτεΐνες βακτηρίων, καθώς παρέχει δομικά υπόβαθρα της χημειοτάξης, της βασικής κυτταρικής φυσιολογικής απόκρισης των βακτηρίων. Τουλάχιστον ορισμένοι προκαρυώτες περιέχουν επίσης ενδοκυτταρικές δομές που μπορούν να θεωρηθούν ως πρωτόγονα οργανίδια. Μεμβρανώδη οργανίδια (ή ενδοκυτταρικές μεμβράνες) είναι γνωστά σε ορισμένες ομάδες προκαρυωτών, όπως κενοτόπια ή μεμβρανικά συστήματα αφιερωμένα σε ειδικές μεταβολικές ιδιότητες, όπως φωτοσύνθεση, ή η χημειολιθοτροφία. Επιπλέον, ορισμένα είδη περιέχουν επίσης μικροδιαμερίσματα που περικλείονται από υδατάνθρακες, τα οποία έχουν διακριτούς φυσιολογικούς ρόλους (π.χ. καρβοξυσώματα ή κενοτόπια αερίων). Οι περισσότεροι προκαρυώτες είναι μεταξύ 1 μm και 10 μm, αλλά μπορεί να ποικίλουν σε μέγεθος από 0,2 μm (Mycoplasma genitalium) έως 750 μm (Thiomagarita namibiensis ).

Προκαρυωτική κυτταρική δομή Περιγραφή
Μαστίγιο (δεν είναι πάντα παρόν) Μακριά μαστιγοειδής προεξοχή που βοηθά την κυτταρική κίνηση που χρησιμοποιείται τόσο από τα θετικά, όσο και από τα αρνητικά κατά Gram βακτήρια.
Κυτταρική μεμβράνη Περιβάλλει το κυτταρόπλασμα του κυττάρου και ρυθμίζει τη ροή των ουσιών μέσα και έξω από το κύτταρο.
Κυτταρικό τοίχωμα (εκτός από τα γένη Mycoplasma και Thermoplasma) Εξωτερικό κάλυμμα των περισσότερων κυττάρων που προστατεύει το βακτηριακό κύτταρο και του δίνει σχήμα.
Κυτταρόπλασμα Μια ουσία που μοιάζει με γέλη που αποτελείται κυρίως από νερό που περιέχει επίσης ένζυμα, άλατα, κυτταρικά συστατικά και διάφορα οργανικά μόρια.
Ριβόσωμα Κυτταρικές δομές υπεύθυνες για την παραγωγή πρωτεϊνών.
Πυρηνοειδές Περιοχή του κυτταροπλάσματος που περιέχει το μοναδικό μόριο DNA του προκαρυωτή.
Γλυκοκάλυκας (μόνο σε ορισμένους τύπους προκαρυωτών) Ένα κάλυμμα γλυκοπρωτεΐνης-πολυσακχαρίτη που περιβάλλει τις κυτταρικές μεμβράνες.
Εγκλεισμοί Οι εγκλεισμοί όπως ριβόσωμα και μεγαλύτερες μάζες διάσπαρτες στην κυτταροπλασματική μήτρα.

Μορφολογία[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα προκαρυωτικά κύτταρα έχουν διάφορα σχήματα. τα τέσσερα βασικά σχήματα βακτηρίων είναι:[14]

  • Κόκκοι (Cocci) – Ένα βακτήριο που είναι σφαιρικό ή ωοειδές ονομάζεται κόκκος π.χ. Στρεπτόκοκκος, Σταφυλόκοκκος.
  • Βάκιλλοι – Ένα βακτήριο με κυλινδρικό σχήμα που ονομάζεται ράβδος ή βάκιλος.
  • Σπειροειδή βακτήρια (Spiral bacteria) – Μερικές ράβδοι στρίβουν σε σπειροειδή σχήματα και ονομάζονται σπειρύλλια (spirilla).
  • Δονάκιο (Vibrio) – κομματοειδές

Το αρχαίο Haloquadratum έχει επίπεδα τετράγωνα κελιά.[15]

Αναπαραγωγή[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα βακτήρια και τα αρχαία αναπαράγονται μέσω αγενούς αναπαραγωγής, συνήθως με διχοτόμηση (βιολογία). Γενετική ανταλλαγή και ανασυνδυασμός εξακολουθούν να συμβαίνουν, αλλά αυτή είναι μια μορφή οριζόντιας μεταφοράς γονιδίου και δεν είναι μια διαδικασία αντιγραφής, που περιλαμβάνει απλώς τη μεταφορά DNA μεταξύ δύο κυττάρων, όπως στην βακτηριακή σύζευξη.

Μεταφορά DNA[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η μεταφορά DNA μεταξύ προκαρυωτικών κυττάρων συμβαίνει σε βακτήρια και αρχαία, αν και έχει μελετηθεί κυρίως σε βακτήρια. Στα βακτήρια, η μεταφορά γονιδίων γίνεται με τρεις διαδικασίες. Αυτά είναι (1) μεταφορά με τη μεσολάβηση βακτηριακού ιού (βακτηριοφάγος), (2) με σύζευξη μέσω πλασμιδίου και (3) με φυσικό μετασχηματισμό. Η μεταφορά βακτηριακών γονιδίων από βακτηριοφάγο φαίνεται να αντανακλά ένα περιστασιακό σφάλμα κατά τη διάρκεια της ενδοκυτταρικής συναρμολόγησης των σωματιδίων του ιού, παρά μια προσαρμογή των βακτηρίων του ξενιστή. Η μεταφορά του βακτηριακού DNA είναι υπό τον έλεγχο των γονιδίων του βακτηριοφάγου και όχι των βακτηριακών γονιδίων. Η σύζευξη στο καλά μελετημένο σύστημα της Εσερίχια κόλι ελέγχεται από πλασμιδικά γονίδια και είναι μια προσαρμογή για τη διανομή αντιγράφων ενός πλασμιδίου από έναν βακτηριακό ξενιστή σε έναν άλλο. Σπάνια κατά τη διάρκεια αυτής της διαδικασίας, ένα πλασμίδιο μπορεί να ενσωματωθεί στο βακτηριακό χρωμόσωμα του ξενιστή και στη συνέχεια να μεταφέρει μέρος του βακτηριακού DNA του ξενιστή σε άλλο βακτήριο. Η διαμεσολαβούμενη από πλασμίδιο μεταφορά του βακτηριακού DNA του ξενιστή (σύζευξη) φαίνεται επίσης να είναι μια τυχαία διαδικασία παρά μια βακτηριακή προσαρμογή.

3Δ κίνηση ενός προκαρυωτικού κυττάρου που δείχνει όλα τα στοιχεία από τα οποία αποτελείται

Ο φυσικός βακτηριακός μετασχηματισμός περιλαμβάνει τη μεταφορά DNA από ένα βακτήριο σε άλλο μέσω του μέσου που παρεμβάλλεται. Σε αντίθεση με τη μεταγωγή και τη σύζευξη, ο μετασχηματισμός είναι ξεκάθαρα μια βακτηριακή προσαρμογή για τη μεταφορά του DNA, επειδή εξαρτάται από πολλά βακτηριακά γονιδιακά προϊόντα που αλληλεπιδρούν ειδικά για την εκτέλεση αυτής της πολύπλοκης διαδικασίας.[16] Για να συνδεθεί ένα βακτήριο, να προσλάβει και να ανασυνδυάσει το DNA του δότη στο δικό του χρωμόσωμα, πρέπει πρώτα να εισέλθει σε μια ειδική φυσιολογική κατάσταση που ονομάζεται ικανότητα (competence). Περίπου 40 γονίδια απαιτούνται στο Bacillus subtilis για την ανάπτυξη της ικανότητας.[17] Το μήκος του DNA που μεταφέρθηκε κατά τη διάρκεια του μετασχηματισμού του B. subtilis μπορεί να φτάσει το ένα τρίτο σε ολόκληρο το χρωμόσωμα.[18][19] Ο μετασχηματισμός είναι ένας κοινός τρόπος μεταφοράς του DNA και μέχρι στιγμής είναι γνωστό ότι 67 προκαρυωτικά είδη είναι φυσικά ικανά για μετασχηματισμό.[20] Μεταξύ των αρχαίων, το Halobacterium volcanii σχηματίζει κυτταροπλασματικές γέφυρες μεταξύ κυττάρων που φαίνεται να χρησιμοποιούνται για τη μεταφορά του DNA από το ένα κύτταρο στο άλλο.[21] Ένα άλλο αρχαίο, το Sulfolobus solfataricus, μεταφέρει DNA μεταξύ των κυττάρων με άμεση επαφή. Οι Frols κ.α. (2008) βρήκαν [22] ότι η έκθεση του S. solfataricus σε παράγοντες που βλάπτουν το DNA επάγει την κυτταρική συσσωμάτωση και πρότειναν ότι η κυτταρική συσσωμάτωση μπορεί να ενισχύσει τη μεταφορά DNA μεταξύ των κυττάρων για να παρέχει αυξημένη επιδιόρθωση του κατεστραμμένου DNA μέσω ομολόγου ανασυνδυασμού.

Κοινωνικότητα[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Ενώ οι προκαρυώτες θεωρούνται αυστηρά μονοκύτταροι, οι περισσότεροι μπορούν να σχηματίσουν σταθερές συγκεντρωτικές κοινότητες.[23] Όταν τέτοιες κοινότητες είναι εγκλωβισμένες σε μια σταθεροποιητική πολυμερή μήτρα ("λάσπη"), μπορούν να ονομαστούν "βιομεμβράνες (biofilms)".[24] Τα κύτταρα σε βιομεμβράνες εμφανίζουν συχνά διακριτά μοτίβα γονιδιακής έκφρασης (φαινοτυπική διαφοροποίηση) σε χρόνο και χώρο. Επίσης, όπως συμβαίνει με τους πολυκύτταρους ευκαρυώτες, αυτές οι αλλαγές στην έκφραση φαίνεται συχνά να προκύπτουν από σηματοδότηση από κύτταρο σε κύτταρο, ένα φαινόμενο γνωστό ως αίσθηση μεγέθους πληθυσμού (quorum sensing). Οι βιομεμβράνες μπορεί να είναι εξαιρετικά ετερογενείς και δομικά πολύπλοκες και μπορεί να προσκολλώνται σε στερεές επιφάνειες ή να υπάρχουν σε διεπαφές υγρού-αέρα ή ενδεχομένως ακόμη και σε διεπαφές υγρού-υγρού. Οι βακτηριακές βιομεμβράνες αποτελούνται συχνά από μικροαποικίες (κατά προσέγγιση μάζες βακτηρίων και μήτρας σε σχήμα θόλου) που χωρίζονται από "κενά" μέσα από τα οποία το μέσο (π.χ. νερό) μπορεί να ρέει εύκολα. Οι μικροαποικίες μπορούν να ενωθούν πάνω από το υπόστρωμα για να σχηματίσουν ένα συνεχές στρώμα, κλείνοντας το δίκτυο των καναλιών που χωρίζουν τις μικροαποικίες. Αυτή η δομική πολυπλοκότητα -σε συνδυασμό με τις παρατηρήσεις ότι ο περιορισμός του οξυγόνου (μια πανταχού παρούσα πρόκληση για ο,τιδήποτε μεγαλώνει σε μέγεθος πέρα από την κλίμακα της διάχυσης) διευκολύνεται τουλάχιστον εν μέρει από την κίνηση του μέσου σε όλη τη βιομεμβράνη- έχει οδηγήσει ορισμένους να υποθέσουν ότι αυτό μπορεί να αποτελεί κυκλοφορικό σύστημα[25] και και πολλοί ερευνητές έχουν αρχίσει να αποκαλούν τις προκαρυωτικές κοινότητες πολυκύτταρες (για παράδειγμα [26]). Διαφορετική έκφραση κυττάρων, συλλογική συμπεριφορά, σηματοδότηση, προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος και (σε ορισμένες περιπτώσεις) διακριτή βιολογική διασπορά[27] συμβάντων όλα φαίνεται να δείχνουν προς αυτήν την κατεύθυνση. Ωστόσο, αυτές οι αποικίες σπάνια ιδρύονται από έναν μόνο ιδρυτή (με τον τρόπο που τα ζώα και τα φυτά ιδρύονται από μεμονωμένα κύτταρα), γεγονός που παρουσιάζει μια σειρά από θεωρητικά ζητήματα. Οι περισσότερες εξηγήσεις της συνεργασίας και της πολυκυτταρικότητας των οργανισμών έχουν επικεντρωθεί στην υψηλή συγγένεια μεταξύ των μελών μιας ομάδας (ή αποικίας, ή ολόκληρου του οργανισμού). Εάν ένα αντίγραφο ενός γονιδίου υπάρχει σε όλα τα μέλη μιας ομάδας, συμπεριφορές που προάγουν τη συνεργασία μεταξύ των μελών μπορεί να επιτρέψουν σε αυτά τα μέλη να έχουν (κατά μέσο όρο) μεγαλύτερη ικανότητα από μια παρόμοια ομάδα εγωιστικών ατόμων.[28]. Εάν αυτές οι περιπτώσεις προκαρυωτικής κοινωνικότητας αποδειχθούν ο κανόνας και όχι η εξαίρεση, θα είχε σοβαρές επιπτώσεις στον τρόπο που βλέπουμε τους προκαρυώτες γενικά και στον τρόπο που τους αντιμετωπίζουμε στην ιατρική.[29] Οι βακτηριακές βιομεμβράνες μπορεί να είναι 100 φορές πιο ανθεκτικές στα αντιβιοτικά από τα μονοκύτταρα που ζουν ελεύθερα και μπορεί να είναι σχεδόν αδύνατο να αφαιρεθούν από τις επιφάνειες αφού τις έχουν αποικίσει.[30] Άλλες πτυχές της βακτηριακής συνεργασίας—όπως η βακτηριακή σύζευξη και η μεσολάβηση αίσθησης μεγάλου αριθμού παθογονικότητας, παρουσιάζουν πρόσθετες προκλήσεις για τους ερευνητές και τους επαγγελματίες του ιατρικού κλάδου που επιδιώκουν να θεραπεύσουν τις σχετικές ασθένειες.

Περιβάλλον[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Φυλογενετικός δακτύλιος που δείχνει την ποικιλομορφία των προκαρυωτών και τη συμβιογενετική προέλευση των ευκαρυωτών

Οι προκαρυώτες έχουν διαφοροποιηθεί πολύ σε όλη τη μακρόχρονη ύπαρξή τους. Ο μεταβολισμός των προκαρυωτών είναι πολύ πιο ποικίλος από εκείνον των ευκαρυωτών, οδηγώντας σε πολλούς ιδιαίτερα διακριτούς προκαρυωτικούς τύπους. Για παράδειγμα, εκτός από τη χρήση φωτοσύνθεσης ή οργανικών ενώσεων για ενέργεια, όπως κάνουν οι ευκαρυώτες, οι προκαρυώτες μπορούν να λάβουν ενέργεια από ανόργανες ενώσεις όπως το υδρόθειο. Αυτό δίνει τη δυνατότητα στους προκαρυώτες να ευδοκιμήσουν σε σκληρά περιβάλλοντα τόσο κρύα όσο η επιφάνεια του χιονιού της Ανταρκτικής, που μελετήθηκε στην κρυοβιολογία, ή τόσο ζεστά όσο οι υποθαλάσσιες υδροθερμικές πηγές (hydrothermal vents) και οι χερσαίες θερμές πηγές. Οι προκαρυώτες ζουν σχεδόν σε όλα τα περιβάλλοντα στη Γη. Ορισμένα αρχαία και βακτήρια είναι ακραιόφιλα, που ευδοκιμούν σε σκληρές συνθήκες, όπως υψηλές θερμοκρασίες (θερμόφιλα) ή υψηλή αλατότητα (αλατόφιλα).[31] Πολλά αρχαία αναπτύσσονται ως πλαγκτόν στους ωκεανούς. Συμβιωτικοί προκαρυώτες ζουν μέσα ή πάνω στα σώματα άλλων οργανισμών, συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων. Οι προκαρυώτες έχουν υψηλούς πληθυσμούς στο έδαφος - συμπεριλαμβανομένης της ριζόσφαιρας καθώς και γύρω από τη ρίζα. Οι προκαρυώτες του εδάφους εξακολουθούν να υποχαρακτηρίζονται σε μεγάλο βαθμό παρά την εύκολη γειτνίασή τους με τον άνθρωπο και την τεράστια οικονομική σημασία για τη γεωργία.[32]

Φυλογενετικό και συμβιογενετικό δέντρο ζωντανών οργανισμών, που δείχνει την προέλευση των ευκαρυωτών και προκαρυωτών

Ταξινόμηση[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Το 1977, ο Carl Woese πρότεινε τη διαίρεση των προκαρυωτών στα βακτήρια και στα αρχαία (αρχικά Ευβακτήρια και αρχαιοβακτήρια) λόγω των μεγάλων διαφορών στη δομή και τη γενετική μεταξύ των δύο ομάδων οργανισμών. Αρχικά τα αρχαία θεωρούνταν ακραιόφιλα, που ζουν μόνο σε αφιλόξενες συνθήκες όπως ακραία θερμοκρασία, pH και ακτινοβολία, αλλά έκτοτε έχουν βρεθεί σε όλους τους τύπους ενδιαιτημάτων. Η προκύπτουσα διάταξη των Ευκαρυωτών, των βακτηρίων και των αρχαίων ονομάζεται σύστημα τριών επικρατειών, αντικαθιστώντας το παραδοσιακό σύστημα δύο αυτοκρατοριών (υπερβασιλείων).[33][34]

Φυλογενετικό δέντρο[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Σύμφωνα με τη φυλογενετική ανάλυση του Hug (2016), οι σχέσεις θα μπορούσαν να είναι οι εξής:[35]

Φυλογενετικό δέντρο που δείχνει την ποικιλομορφία των προκαρυωτών.[35]

Εξέλιξη[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Διάγραμμα της προέλευσης της ζωής με τους Ευκαρυώτες να εμφανίζονται νωρίς, που δεν προέρχεται από τους Προκαρυώτες, όπως προτάθηκε από τον Richard Egel το 2012. Αυτή η άποψη, μια από τις πολλές για τις σχετικές θέσεις των Προκαρυωτών και των Ευκαρυωτών, υποδηλώνει ότι ο παγκόσμιος κοινός πρόγονος ήταν σχετικά μεγάλος και συγκρότημα.[36]

Ένα ευρέως διαδεδομένο τρέχον πρότυπο της εξέλιξης των πρώτων ζωντανών οργανισμών είναι ότι αυτοί ήταν κάποια μορφή προκαρυωτών, που μπορεί να είχαν εξελιχθεί από πρωτοκύτταρα, ενώ οι ευκαρυώτες εξελίχθηκαν αργότερα στην ιστορία της ζωής.[37] Μερικοί συγγραφείς αμφισβήτησαν αυτό το συμπέρασμα, υποστηρίζοντας ότι το σημερινό σύνολο προκαρυωτικών ειδών μπορεί να έχει εξελιχθεί από πιο σύνθετους ευκαρυωτικούς προγόνους μέσω μιας διαδικασίας απλοποίησης.[38][39][40] Άλλοι έχουν υποστηρίξει ότι οι τρεις επικράτειες της ζωής προέκυψαν ταυτόχρονα, από ένα σύνολο ποικίλων κυττάρων που σχημάτισαν μια ενιαία γονιδιακή δεξαμενή.[41] Αυτή η διαμάχη συνοψίστηκε το 2005:[42] Δεν υπάρχει συναίνεση μεταξύ των βιολόγων σχετικά με τη θέση των ευκαρυωτών στο συνολικό σχήμα της κυτταρικής εξέλιξης. Οι τρέχουσες απόψεις για την προέλευση και τη θέση των ευκαρυωτών καλύπτουν ένα ευρύ φάσμα, συμπεριλαμβανομένων των απόψεων ότι οι ευκαρυώτες προέκυψαν πρώτοι στην εξέλιξη και ότι οι προκαρυώτες κατάγονται από αυτούς, ότι οι ευκαρυώτες προέκυψαν ταυτόχρονα με τα ευβακτήρια και τα αρχαιοβακτήρια και ως εκ τούτου αντιπροσωπεύουν μια κύρια γραμμή καταγωγής ίσης ηλικίας και κατάταξης με τους προκαρυώτες, ότι οι ευκαρυώτες προέκυψαν μέσω ενός συμβιωτικού συμβάντος που συνεπάγεται μια ενδοσυμβιωτική προέλευση του πυρήνα, ότι οι ευκαρυώτες προέκυψαν χωρίς ενδοσυμβίωση και ότι οι ευκαρυώτες προέκυψαν μέσω ενός συμβιωτικού γεγονότος που συνεπάγεται μια ταυτόχρονη ενδοσυμβιωτική προέλευση του μαστιγίου και του πυρήνα, εκτός από πολλά άλλα πρότυπα, τα οποία έχουν ανασκοπηθεί και συνοψιστεί αλλού. Οι παλαιότεροι γνωστοί απολιθωμένοι προκαρυώτες γεννήθηκαν πριν από περίπου 3,5 δισεκατομμύρια χρόνια, μόνο περίπου 1 δισεκατομμύριο χρόνια μετά το σχηματισμό του φλοιού της Γης. Οι ευκαρυώτες εμφανίζονται στο αρχείο απολιθωμάτων αργότερα και μπορεί να έχουν σχηματιστεί από ενδοσυμβίωση πολλαπλών προκαρυωτικών προγόνων. Οι παλαιότεροι γνωστοί απολιθωμένοι ευκαρυώτες είναι περίπου 1,7 δισεκατομμυρίων ετών. Ωστόσο, ορισμένα γενετικά στοιχεία δείχνουν ότι οι ευκαρυώτες εμφανίστηκαν ήδη πριν από 3 δισεκατομμύρια χρόνια.[43] Ενώ η Γη είναι το μόνο μέρος στο σύμπαν όπου είναι γνωστό ότι υπάρχει ζωή, μερικοί έχουν προτείνει ότι υπάρχουν αποδείξεις στον Άρη απολιθωμάτων ή ζωντανών προκαρυωτών.[44][45] Ωστόσο, αυτή η πιθανότητα παραμένει αντικείμενο σημαντικής συζήτησης και σκεπτικισμού.[46][47]

Σχέση με ευκαρυώτες[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Σύγκριση ευκαρυωτών έναντι προκαρυωτών

Η διαίρεση μεταξύ προκαρυωτών και ευκαρυωτών θεωρείται συνήθως η πιο σημαντική διάκριση ή διαφορά μεταξύ των οργανισμών. Η διάκριση είναι ότι τα ευκαρυωτικά κύτταρα έχουν έναν αληθινό πυρήνα που περιέχει το DNA τους, ενώ τα προκαρυωτικά κύτταρα δεν έχουν πυρήνα. Και οι ευκαρυώτες και οι προκαρυώτες περιέχουν μεγάλες δομές RNA/πρωτεΐνης που ονομάζονται ριβοσώματα, τα οποία παράγουν πρωτεΐνη, αλλά τα ριβοσώματα των προκαρυωτών είναι μικρότερα από αυτά των ευκαρυωτών. Τα μιτοχόνδρια και οι χλωροπλάστες, δύο οργανίδια που βρίσκονται σε πολλά ευκαρυωτικά κύτταρα, περιέχουν ριβοσώματα παρόμοια σε μέγεθος και σύνθεση με αυτά που βρίσκονται στους προκαρυώτες.[48] Αυτό είναι ένα από τα πολλά στοιχεία που αποδεικνύουν ότι τα μιτοχόνδρια και οι χλωροπλάστες προέρχονται από ελεύθερα βακτήρια. Η ενδοσυμβιωτική θεωρία υποστηρίζει ότι τα πρώιμα ευκαρυωτικά κύτταρα προσέλαβαν πρωτόγονα προκαρυωτικά κύτταρα με φαγοκυττάρωση και προσαρμόστηκαν για να ενσωματώσουν τις δομές τους, οδηγώντας στα μιτοχόνδρια και τους χλωροπλάστες. Το γονιδίωμα σε ένα προκαρυώτη διατηρείται μέσα σε ένα σύμπλεγμα DNA/πρωτεΐνης στο κυτοσόλιο (cytosol) που ονομάζεται νουκλεοειδές (nucleoid), το οποίο στερείται πυρηνικής μεμβράνης.[49] Το σύμπλεγμα περιέχει ένα μονό, κυκλικό, δίκλωνο μόριο σταθερού χρωμοσωμικού DNA, σε αντίθεση με τα πολλαπλά γραμμικά, συμπαγή, εξαιρετικά οργανωμένα χρωμοσώματα που βρίσκονται στα ευκαρυωτικά κύτταρα. Επιπλέον, πολλά σημαντικά γονίδια προκαρυωτών είναι αποθηκευμένα σε ξεχωριστές κυκλικές δομές DNA που ονομάζονται πλασμίδια.[3] Όπως οι ευκαρυώτες, οι προκαρυώτες μπορεί να αντιγράψουν εν μέρει το γενετικό υλικό και μπορεί να έχουν μια απλοειδή χρωμοσωμική σύνθεση που αντιγράφεται μερικώς, μια κατάσταση γνωστή ως μεροδιπλοειδία (merodiploidy).[50] Οι προκαρυώτες στερούνται μιτοχόνδρια και χλωροπλάστες. Αντίθετα, διεργασίες όπως η οξειδωτική φωσφορυλίωση και η φωτοσύνθεση λαμβάνουν χώρα στην προκαρυωτική κυτταρική μεμβράνη.[51] Ωστόσο, οι προκαρυώτες έχουν κάποιες εσωτερικές δομές, όπως προκαρυωτικούς κυτταροσκελετούς.[52][53] Έχει προταθεί ότι το βακτηριακό φύλλο Planctomycetota έχει μια μεμβράνη γύρω από το νουκλεοειδές και περιέχει άλλες κυτταρικές δομές που συνδέονται με τη μεμβράνη.[54] Ωστόσο, περαιτέρω έρευνα αποκάλυψε ότι τα κύτταρα Planctomycetota δεν είναι διαμερισματοποιημένα ή πυρηνοποιημένα και, όπως και άλλα συστήματα βακτηριακής μεμβράνης, είναι διασυνδεδεμένα.[55] Τα προκαρυωτικά κύτταρα είναι συνήθως πολύ μικρότερα από τα ευκαρυωτικά κύτταρα.[3] Επομένως, οι προκαρυώτες έχουν μεγαλύτερη αναλογία επιφάνειας προς όγκο, δίνοντάς τους υψηλότερο ρυθμό μεταβολισμού, υψηλότερο ρυθμό ανάπτυξης, και κατά συνέπεια, μικρότερο χρόνο γενιάς από τους ευκαρυώτες.[3]

Φυλογενετικό δέντρο που δείχνει την ποικιλομορφία των προκαρυωτών.

[56]

Αυτή η πρόταση του 2018 δείχνει ευκαρυώτες που αναδύονται από την αρχαϊκή ομάδα Asgard, η οποία αντιπροσωπεύει μια σύγχρονη εκδοχή της υπόθεσης των ηωκυττάρων. Σε αντίθεση με προηγούμενες υποθέσεις, η διαίρεση μεταξύ βακτηρίων και των υπολοίπων είναι η πιο σημαντική διαφορά μεταξύ των οργανισμών. Υπάρχουν αυξανόμενες ενδείξεις ότι οι ρίζες των ευκαρυωτών βρίσκονται στην (ή τουλάχιστον δίπλα) στην αρχαϊκή ομάδα asgard, ίσως Heimdallarchaeota (μια ιδέα που είναι μια σύγχρονη εκδοχή από την υπόθεση των ηωκυττάρων του 1984, τα ηωκύτταρα είναι ένα παλιό συνώνυμο του Thermoproteota, ένα τάξο (taxon) που βρίσκεται κοντά στην τότε άγνωστη ομάδα Asgard).[56]. Για παράδειγμα, οι ιστόνες που συνήθως συσκευάζουν DNA σε ευκαρυωτικούς πυρήνες, έχουν επίσης βρεθεί σε αρκετές αρχαϊκές ομάδες, δίνοντας στοιχεία για ομολογία. Αυτή η ιδέα θα μπορούσε να αποσαφηνίσει τον μυστηριώδη προκάτοχο των ευκαρυωτικών κυττάρων που περιείχε ένα άλφα-πρωτεοβακτήριο (alphaproteobacterium) σχηματίζοντας το πρώτο ευκύτταρο, (last eukaryotic common ancestor LECA) σύμφωνα με την ενδοσυμβιωτική θεωρία. Μπορεί να υπήρχε κάποια πρόσθετη υποστήριξη από ιούς, που ονομάζεται ιική ευκαρυογένεση (viral eukaryogenesis). Η μη βακτηριακή ομάδα που περιλαμβάνει αρχαία και ευκαρυώτα ονομάστηκε Neomura από τον Thomas Cavalier-Smith το 2002.[57] Ωστόσο, σε μια κλαδιστική άποψη, τα ευκαρυώτα είναι αρχαία με την ίδια έννοια όπως τα πουλιά είναι δεινόσαυροι επειδή εξελίχθηκαν από την ομάδα δεινοσαύρων maniraptora. Αντίθετα, τα αρχαία χωρίς ευκαρυώτες φαίνεται να είναι μια παραφυλετική (paraphyletic) ομάδα, ακριβώς όπως οι δεινόσαυροι χωρίς πουλιά.

Οι προκαρυώτες μπορούν να χωριστούν σε δύο ομάδες[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Σε αντίθεση με την παραπάνω υπόθεση για μια θεμελιώδη διάσπαση μεταξύ προκαρυωτών και ευκαρυωτών, η πιο σημαντική διαφορά στη βιοκοινότητα μπορεί να είναι η διαίρεση μεταξύ βακτηρίων και των υπολοίπων (αρχαία και ευκαρυώτες)..[56] Για παράδειγμα, η αντιγραφή του DNA διαφέρει θεμελιωδώς μεταξύ των βακτηρίων και των αρχαίων (συμπεριλαμβανομένης αυτής στους ευκαρυωτικούς πυρήνες) και μπορεί να μην είναι ομόλογη μεταξύ αυτών των δύο ομάδων.[58] Επιπλέον, η ATP συνθετάση, αν και κοινή (ομόλογη) σε όλους τους οργανισμούς, διαφέρει πολύ μεταξύ των βακτηρίων (συμπεριλαμβανομένων των ευκαρυωτικών οργανιδίων όπως μιτοχόνδρια και οι χλωροπλάστες και της ομάδας πυρήνα των αρχαίων/ευκαρυωτών. Ο τελευταίος παγκόσμιος κοινός πρόγονος όλης της ζωής (last common universal antecessor, LUCA), θα έπρεπε να είχε μια πρώιμη εκδοχή αυτού του συμπλέγματος πρωτεΐνης. Καθώς η συνθετάση ATP είναι υποχρεωτικά συνδεδεμένη με τη μεμβράνη, αυτό υποστηρίζει την υπόθεση ότι το LUCA ήταν ένας κυτταρικός οργανισμός. Η υπόθεση του RNA μπορεί να αποσαφηνίσει αυτό το σενάριο, καθώς ο LUCA μπορεί να ήταν ένα ριβοκύτταρο χωρίς DNA, αλλά με γονιδίωμα RNA κατασκευασμένο από ριβοσώματα ως αρχέγονες αυτοαναπαραγόμενες οντότητες.[59] Μια υπόθεση ο κόσμος πεπτιδίου-RNA (ονομάζεται επίσης κόσμος ριβονουκλεοπρωτεϊνών (Ribonucleoproteins, RNP) έχει προταθεί με βάση την ιδέα ότι τα ολιγοπεπτίδια μπορούν να έχουν κατασκευαστεί μαζί με αρχέγονα νουκλεϊκά οξέα ταυτόχρονα, που υποστηρίζει επίσης την έννοια του ριβοκυττάρου ως LUCA. Το χαρακτηριστικό του DNA ως υλικής βάσης του γονιδιώματος θα μπορούσε στη συνέχεια να υιοθετήθηκε χωριστά από τα βακτήρια και τα αρχαία (και αργότερα στους πυρήνες των ευκαρυωτών), πιθανώς με τη βοήθεια ορισμένων ιών (πιθανώς ρετροϊών επειδή θα μπορούσαν να μεταγράψουν αντίστροφα RNA σε DNA).[60] Ως αποτέλεσμα, οι προκαρυώτες που περιλαμβάνουν βακτήρια και αρχαία μπορεί επίσης να είναι πολυφυλετικά.

Παραπομπές[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

  1. ↑ «Definition of PROCARYOTE». www.merriam-webster.com (στα Αγγλικά). Ανακτήθηκε στις 30 Δεκεμβρίου 2023. 
  2. ↑ 2,0 2,1 NC State University. «Prokaryotes: Single-celled Organisms». 
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 Campbell, N. "Biology:Concepts & Connections". Pearson Education. San Francisco: 2003.
  4. ↑ «prokaryote». Online Etymology Dictionary. 
  5. ↑ Sapp, J. (2005). «The Prokaryote-Eukaryote Dichotomy: Meanings and Mythology». Microbiology and Molecular Biology Reviews 69 (2): 292–305. doi:10.1128/MMBR.69.2.292-305.2005. PMID 15944457. 
  6. ↑ Coté, Gary; De Tullio, Mario (2010). «Beyond Prokaryotes and Eukaryotes: Planctomycetes and Cell Organization». Nature. http://www.nature.com/scitable/topicpage/beyond-prokaryotes-and-eukaryotes-planctomycetes-and-cell-14158971. 
  7. ↑ «Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles». Science 309 (5736): 936–8. August 2005. doi:10.1126/science.1113397. PMID 16081736. Bibcode: 2005Sci...309..936K. 
  8. ↑ «Cell biology of prokaryotic organelles». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 2 (10): a000422. October 2010. doi:10.1101/cshperspect.a000422. PMID 20739411. 
  9. ↑ Murat, Dorothee; Byrne, Meghan; Komeili, Arash (2010-10-01). «Cell Biology of Prokaryotic Organelles». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 2 (10): a000422. doi:10.1101/cshperspect.a000422. PMID 20739411. 
  10. ↑ «Coupling cell movement to multicellular development in myxobacteria». Nature Reviews. Microbiology 1 (1): 45–54. October 2003. doi:10.1038/nrmicro733. PMID 15040179. 
  11. ↑ «Insights into the molecular evolution of HslU ATPase through biochemical and mutational analyses». PLOS ONE 9 (7): e103027. July 22, 2014. doi:10.1371/journal.pone.0103027. PMID 25050622. Bibcode: 2014PLoSO...9j3027S. 
  12. ↑ «The concept of a bacterium». Archiv für Mikrobiologie 42 (1): 17–35. 1962. doi:10.1007/BF00425185. PMID 13916221. 
  13. ↑ Chatton, Édouard (1937). Titres Et Travaux Scientifiques (1906-1937) De Edouard Chatton. Sète: Impr. E. Sottano. 
  14. ↑ Bauman RW, Tizard IR, Machunis-Masouka E (2006). MicrobiologyΑπαιτείται δωρεάν εγγραφή. San Francisco: Pearson Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-7693-7. 
  15. ↑ «Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote». Journal of Bacteriology 148 (1): 352–60. October 1981. doi:10.1128/JB.148.1.352-360.1981. PMID 7287626. 
  16. ↑ «DNA uptake during bacterial transformation». Nature Reviews. Microbiology 2 (3): 241–9. March 2004. doi:10.1038/nrmicro844. PMID 15083159. 
  17. ↑ «Who's competent and when: regulation of natural genetic competence in bacteria». Trends in Genetics 12 (4): 150–5. April 1996. doi:10.1016/0168-9525(96)10014-7. PMID 8901420. 
  18. ↑ «Incorporation of the whole chromosomal DNA in protoplast lysates into competent cells of Bacillus subtilis». Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry 65 (4): 823–9. April 2001. doi:10.1271/bbb.65.823. PMID 11388459. 
  19. ↑ «Fate of transforming bacterial genome following incorporation into competent cells of Bacillus subtilis: a continuous length of incorporated DNA». Journal of Bioscience and Bioengineering 101 (3): 257–62. March 2006. doi:10.1263/jbb.101.257. PMID 16716928. 
  20. ↑ «Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function». Research in Microbiology 158 (10): 767–78. December 2007. doi:10.1016/j.resmic.2007.09.004. PMID 17997281. 
  21. ↑ «The mechanism of DNA transfer in the mating system of an archaebacterium». Science 245 (4924): 1387–9. September 1989. doi:10.1126/science.2818746. PMID 2818746. Bibcode: 1989Sci...245.1387R. 
  22. ↑ «UV-inducible cellular aggregation of the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus is mediated by pili formation». Molecular Microbiology 70 (4): 938–52. November 2008. doi:10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x. PMID 18990182. https://www.rug.nl/research/portal/files/56956856/UV_inducible_cellular_aggregation_of_the_hyperthermophilic_archaeon_Sulfolobus_solfataricus_is_mediated_by_pili_formation.pdf. 
  23. ↑ Madigan T (2012). Brock biology of microorganisms (13th έκδοση). San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 9780321649638. 
  24. ↑ Costerton, J. William (2007). «Direct Observations». The Biofilm Primer. Springer Series on Biofilms. 1. Berlin, Heidelberg: Springer. σελίδες 3–4. doi:10.1007/978-3-540-68022-2_2. ISBN 978-3-540-68021-5. 
  25. ↑ «Microbial biofilms». Annual Review of Microbiology 49 (1): 711–45. October 1995. doi:10.1146/annurev.mi.49.100195.003431. PMID 8561477. 
  26. ↑ «Thinking about bacterial populations as multicellular organisms». Annual Review of Microbiology 52 (1): 81–104. 1998. doi:10.1146/annurev.micro.52.1.81. PMID 9891794. http://www.sci.uidaho.edu/newton/math501/Sp05/Shapiro.pdf. 
  27. ↑ «Dispersed cells represent a distinct stage in the transition from bacterial biofilm to planktonic lifestyles». Nature Communications 5 (1): 4462. July 2014. doi:10.1038/ncomms5462. PMID 25042103. Bibcode: 2014NatCo...5.4462C. 
  28. ↑ «The genetical evolution of social behaviour. II». Journal of Theoretical Biology 7 (1): 17–52. July 1964. doi:10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID 5875340. Bibcode: 1964JThBi...7...17H. 
  29. ↑ Balaban N, Ren D, Givskov M, Rasmussen TB (2008). «Introduction». Control of Biofilm Infections by Signal Manipulation. Springer Series on Biofilms. 2. Berlin, Heidelberg: Springer. σελίδες 1–11. doi:10.1007/7142_2007_006. ISBN 978-3-540-73852-7. 
  30. ↑ «Bacterial biofilms: a common cause of persistent infections». Science 284 (5418): 1318–22. May 1999. doi:10.1126/science.284.5418.1318. PMID 10334980. Bibcode: 1999Sci...284.1318C. https://scholarworks.montana.edu/xmlui/handle/1/14368. 
  31. ↑ Hogan CM (2010). «Extremophile». Στο: Monosson E, Cleveland C. Encyclopedia of Earth. National Council of Science & the Environment. 
  32. ↑ Cobián Güemes, Ana Georgina; Youle, Merry; Cantú, Vito Adrian; Felts, Ben; Nulton, James; Rohwer, Forest (2016-09-29). «Viruses as Winners in the Game of Life». Annual Review of Virology (Annual Reviews) 3 (1): 197–214. doi:10.1146/annurev-virology-100114-054952. ISSN 2327-056X. PMID 27741409. 
  33. ↑ «There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself». Microbiological Reviews 58 (1): 1–9. March 1994. doi:10.1128/MMBR.58.1.1-9.1994. PMID 8177167. 
  34. ↑ «The prokaryote-eukaryote dichotomy: meanings and mythology». Microbiology and Molecular Biology Reviews 69 (2): 292–305. June 2005. doi:10.1128/MMBR.69.2.292-305.2005. PMID 15944457. 
  35. ↑ 35,0 35,1 Hug, Laura A.; Baker, Brett J.; Anantharaman, Karthik; Brown, Christopher T.; Probst, Alexander J.; Castelle, Cindy J.; Butterfield, Cristina N.; Hernsdorf, Alex W. και άλλοι. (2016-04-11). «A new view of the tree of life» (στα αγγλικά). Nature Microbiology 1 (5): 1–6. doi:10.1038/nmicrobiol.2016.48. ISSN 2058-5276. https://www.nature.com/articles/nmicrobiol201648. 
  36. ↑ «Primal eukaryogenesis: on the communal nature of precellular States, ancestral to modern life». Life 2 (1): 170–212. January 2012. doi:10.3390/life2010170. PMID 25382122. Bibcode: 2012Life....2..170E. 
  37. ↑ «Origins. On the origin of eukaryotes». Science 325 (5941): 666–8. August 2009. doi:10.1126/science.325_666. PMID 19661396. 
  38. ↑ «Ancient horizontal gene transfer». Nature Reviews. Genetics 4 (2): 121–32. February 2003. doi:10.1038/nrg1000. PMID 12560809. 
  39. ↑ «Where is the root of the universal tree of life?». BioEssays 21 (10): 871–9. October 1999. doi:10.1002/(SICI)1521-1878(199910)21:10<871::AID-BIES10>3.0.CO;2-Q. PMID 10497338. 
  40. ↑ «Early evolution: prokaryotes, the new kids on the block». BioEssays 21 (10): 880–9. October 1999. doi:10.1002/(SICI)1521-1878(199910)21:10<880::AID-BIES11>3.0.CO;2-P. PMID 10497339. 
  41. ↑ «The universal ancestor». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 95 (12): 6854–9. June 1998. doi:10.1073/pnas.95.12.6854. PMID 9618502. Bibcode: 1998PNAS...95.6854W. 
  42. ↑ Martin, William (2005). «Woe is the Tree of Life». Στο: Sapp, Jan. Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies. Oxford: Oxford University Press. σελ. 139. 
  43. ↑ Carl Woese, J Peter Gogarten, "When did eukaryotic cells (cells with nuclei and other internal organelles) first evolve? What do we know about how they evolved from earlier life-forms?" Scientific American, October 21, 1999.
  44. ↑ «Evidence for life in a martian meteorite?». GSA Today 7 (7): 1–7. July 1997. PMID 11541665. 
  45. ↑ «Search for past life on Mars: possible relic biogenic activity in martian meteorite ALH84001». Science 273 (5277): 924–30. August 1996. doi:10.1126/science.273.5277.924. PMID 8688069. Bibcode: 1996Sci...273..924M. 
  46. ↑ Crenson, Matt (6 Αυγούστου 2006). «After 10 years, few believe life on Mars». Associated Press (on space.com]). Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 9 Αυγούστου 2006. Ανακτήθηκε στις 6 Αυγούστου 2006. 
  47. ↑ «Origin of carbonate-magnetite-sulfide assemblages in Martian meteorite ALH84001». Journal of Geophysical Research 104 (E2): 3803–13. February 1999. doi:10.1029/1998JE900034. PMID 11542931. Bibcode: 1999JGR...104.3803S. 
  48. ↑ Bruce Alberts· και άλλοι. (2002). The Molecular Biology of the CellΑπαιτείται δωρεάν εγγραφή (fourth έκδοση). Garland Science. σελ. 808. ISBN 0-8153-3218-1. 
  49. ↑ «The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure». Journal of Cellular Biochemistry 96 (3): 506–21. October 2005. doi:10.1002/jcb.20519. PMID 15988757. 
  50. ↑ «Natural genetic transformation generates a population of merodiploids in Streptococcus pneumoniae». PLOS Genetics 9 (9): e1003819. 2013. doi:10.1371/journal.pgen.1003819. PMID 24086154. 
  51. ↑ «Conservation and transformation of energy by bacterial membranes». Bacteriological Reviews 36 (2): 172–230. June 1972. doi:10.1128/MMBR.36.2.172-230.1972. PMID 4261111. 
  52. ↑ «The bacterial cytoskeleton». Microbiology and Molecular Biology Reviews 70 (3): 729–54. September 2006. doi:10.1128/MMBR.00017-06. PMID 16959967. 
  53. ↑ «Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton». Annual Review of Biochemistry 75 (1): 467–92. 2006. doi:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452. PMID 16756499. http://www2.mrc-lmb.cam.ac.uk/SS/Lowe_J/group/PDF/annrev2006.pdf. 
  54. ↑ «Intracellular compartmentation in planctomycetes». Annual Review of Microbiology 59 (1): 299–328. 2005. doi:10.1146/annurev.micro.59.030804.121258. PMID 15910279. 
  55. ↑ «Three-dimensional reconstruction of bacteria with a complex endomembrane system». PLOS Biology 11 (5): e1001565. 2013. doi:10.1371/journal.pbio.1001565. PMID 23700385. 
  56. ↑ 56,0 56,1 56,2 «Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life». Cell 172 (6): 1181–1197. March 2018. doi:10.1016/j.cell.2018.02.016. PMID 29522741. http://www.escholarship.org/uc/item/0299z0z4. 
  57. ↑ Cavalier-Smith T (March 2002). «The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa». Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 52 (Pt 2): 297–354. doi:10.1099/00207713-52-2-297. PMID 11931142. http://ijs.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11931142. 
  58. ↑ «DNA replication in the archaea». Microbiology and Molecular Biology Reviews 70 (4): 876–87. December 2006. doi:10.1128/MMBR.00029-06. PMID 17158702. 
  59. ↑ Lane N (2015). The Vital Question – Energy, Evolution, and the Origins of Complex LifeΑπαιτείται δωρεάν εγγραφή. W. W. Norton. σελ. 77. ISBN 978-0-393-08881-6. 
  60. ↑ Forterre, Patrick (2006). «Three RNA cells for ribosomal lineages and three DNA viruses to replicate their genomes: A hypothesis for the origin of cellular domain». PNAS 103 (10): 3669–3674. doi:10.1073/pnas.0510333103. PMID 16505372. Bibcode: 2006PNAS..103.3669F. 

Εξωτερικοί σύνδεσμοι[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Καθιερωμένοι όροι
Ανακτήθηκε από "https://el.wikipedia.org/w/index.php?title=Προκαρυώτης&oldid=10518198"